Structura și funcțiile nucleului. Care sunt funcțiile nucleolului într-o celulă? Nucleol: structură și funcții Ce este un nucleol celular

La microscopie cu lumină, nucleolii din celulele cu un nivel ridicat de sinteză a proteinelor sunt destul de mari și ușor de observat.

Dacă nucleolii sunt mici și heterocromatina predomină în nucleu, atunci căutarea lor este semnificativ mai dificilă. Nucleol- acesta este un fel de centru al nucleului, „sediul” său, unde sunt asamblați ribozomii și, astfel, este controlat gradul proceselor ulterioare de translație a proteinelor în celulă.

Pot exista de la unul la mai mulți nucleoli în nucleu, dar dacă există unul sau doi nucleoli, atunci aceștia sunt mai mari. Ele pot avea diferite dimensiuni, forme, densități și zone de distribuție în funcție de activitatea funcțională a celulei. Nucleolii mai mari sunt caracteristici celulelor diferențiate cu activitate ridicată de sinteză a proteinelor. Celulele slab diferențiate au de obicei mai mulți nucleoli mici. Celulele în care activitatea sintezei proteinelor este scăzută au nucleoli mici cu o densitate mare de electroni și sunt colorate intens cu coloranți bazici.

Funcția principală a nucleolului- sinteza ARNr și a subunităților ribozomale. Când se examinează secțiuni ultrasubțiri într-un microscop electronic, este clar că nucleolii nu sunt structuri omogene, ci au aspectul unei substanțe dense de electroni care formează bucle. Spațiile dintre bucle sunt umplute cu o substanță mai ușoară. Microscopia electronică poate dezvălui mai multe componente din nucleol.

Componenta fibrilară este o structură fibrilă fină constând din filamente foarte subțiri cu densități diferite de electroni. Este format din secțiuni de ADN slab condensat, molecule de ARN citite din acesta și proteine care realizează transcripția. Componenta fibrilară ocupă zone centrale, de dimensiuni mici, în jurul organizatorilor nucleolari. Transcrierea ARNr are loc în componenta fibrilară a nucleolului.

Componenta granulară (granulară) este subunitățile ribozomale rezultate.

La o mărire mare a unui microscop electronic, multe granule cu densitate mare de electroni sunt vizibile în componenta granulară. Situat între structurile fibrilare și de-a lungul periferiei nucleolului.

Zona organizatoare nucleolară este uneori identificată în centrul componentei fibrilare sub forma unei zone luminoase. Un nucleol se formează în jurul organizatorului nucleolar în timpul interfazei. În timpul mitozei, zona organizatorului nucleolar corespunde regiunii constricției secundare a cromozomului.

Zona de ADN inactiv din jurul nucleolului este caracterizată printr-un grad ridicat de condensare sub formă de heterocromatină perinucleolară. Probabil că aceste zone sunt părți ale cromozomilor care formează nucleolul.

Nucleolii se modifică semnificativ în diferitele stadii de mitoză. La sfârșitul profazei mitozei, acestea dispar, iar cromatina situată în nucleoli începe să se condenseze. De la sfârșitul profazei până la mijlocul telofazei mitozei, nucleolul conține doar cromatina organizatorului nucleolar, ceea ce indică activitatea sa scăzută. Această cromatină se decondensează apoi și în jurul ei se formează un material fibrilar dens care conține o acumulare de ARNr. Creșterea nucleolului continuă până la sfârșitul telofazei datorită creșterii conținutului de structuri fibrilare, iar apoi se formează o componentă granulară în jurul acestora. Până la sfârșitul telofazei, structura nucleolului este apropiată de cea din nucleul interfazat și apar semne de creștere a activității sintetice odată cu formarea de noi ribozomi.

Dacă găsiți o eroare, vă rugăm să selectați o bucată de text și să apăsați Ctrl+Enter.

In contact cu

Colegi de clasa

Nucleul celular, în structura sa, aparține grupului de organite cu membrană dublă. Cu toate acestea, nucleul este atât de important pentru viața unei celule eucariote încât este de obicei considerat separat. Nucleul celulei conține cromatina (cromozomi necoilați), care este responsabilă pentru stocarea și transmiterea informațiilor ereditare.

Următoarele structuri cheie se disting în structura nucleului celular:

înveliș nuclear, format dintr-o membrană exterioară și interioară,
matrice nucleară - tot ceea ce este conținut în nucleul celulei,
carioplasmă (suc nuclear) - conținut lichid similar ca compoziție cu hialoplasma,
nucleol,
cromatina.

În plus față de cele de mai sus, nucleul conține diverse substanțe, subunități ribozomale și ARN.

Structura membranei exterioare a nucleului celular este similară cu reticulul endoplasmatic. Adesea, membrana exterioară trece pur și simplu în ER (aceasta din urmă, așa cum ar fi, se ramifică din ea și este rezultatul său). Ribozomii sunt localizați în exteriorul nucleului.

Membrana interioară este mai puternică datorită laminei care o căptușește. Pe lângă funcția sa de susținere, cromatina este atașată acestei căptușeli nucleare.

Spațiul dintre cele două membrane nucleare se numește perinuclear.

Membrana nucleului celular este pătrunsă de mulți pori care leagă citoplasma cu carioplasma. Cu toate acestea, în ceea ce privește structura lor, porii nucleului celular nu sunt doar găuri în membrană. Acestea conțin structuri proteice (complex de pori de proteine), care sunt responsabile de transportul selectiv al substanțelor și structurilor. Doar moleculele mici (zaharuri, ioni) pot trece prin por pasiv.

Ce funcție îndeplinește nucleul celular?

Cromatina nucleului celular este formată din filamente de cromatină. Fiecare fir de cromatina corespunde unui cromozom, care este format din acesta prin spiralizare.

Cu cât un cromozom este mai deztors (transformat într-un fir de cromatină), cu atât este mai implicat în procesele de sinteză de pe el. Același cromozom poate fi spiralizat în unele zone și despiralizat în altele.

Fiecare catenă de cromatină a nucleului celular este un complex de ADN și diverse proteine, care îndeplinesc și funcția de răsucire și derulare a cromatinei.

Nucleii celulari pot conține unul sau mai multe nucleoli. Nucleolii constau din ribonucleoproteine, din care se formează ulterior subunități ribozomale. Aici are loc sinteza ARNr (ARN ribozomal).

Nucleol(nucleol)- o parte integrantă a nucleului celular, care este un corp dens optic care refractă puternic lumina. În citologia modernă (vezi), nucleolul este recunoscut ca locul de sinteză și acumulare a întregului ARN ribozomal (ARNr), cu excepția 5S-ARN (vezi Ribozomi).

Nucleolul a fost descris pentru prima dată în 1838-1839 de M. Schleiden în celulele vegetale și T. Schwann în celulele animale.

Numărul de nucleoli, mărimea și forma acestora variază în funcție de tipul de celulă. Cei mai frecventi nucleoli au formă sferică. Nucleolii sunt capabili să fuzioneze unul cu celălalt, astfel încât nucleul poate conține fie mai mulți nucleoli mici, fie unul mare, fie mai mulți nucleoli de dimensiuni diferite. În celulele cu niveluri scăzute de sinteză proteică, nucleolii sunt mici sau nu sunt vizibili. Activarea sintezei proteinelor este asociată cu o creștere a volumului total de nucleoli. În multe cazuri, volumul total de nucleoli se corelează și cu numărul de seturi de cromozomi ale celulei (vezi set de cromozomi).

Nucleolul nu are înveliș și este înconjurat de un strat de cromatină condensată (vezi) - așa-numita heterocromatină perinucleolară sau perinucleolară. Prin metode citochimice, în nucleoli sunt detectate ARN și proteine, acide și bazice. Proteinele nucleolare includ enzime implicate în sinteza ARN ribozomal. La colorarea preparatelor, nucleolii sunt de obicei colorați cu un colorant de bază. În ouăle unor viermi, moluște și artropode există nucleoli complecși (amfinucleoli), formați din două părți, dintre care una este colorată cu un colorant bazic, cealaltă (corpul proteic) cu un colorant acid. Când sinteza ARNr încetează la începutul mitozei (vezi), nucleolii dispar (cu excepția nucleolului unor protozoare), iar când sinteza ARNr este restabilită în telofaza mitozei, se formează din nou pe secțiunile cromozomilor (vezi), numite organizatori nucleolari. În celulele umane, organizatorii nucleolari sunt localizați în regiunea constricțiilor secundare ale brațelor scurte ale cromozomilor 13, 14, 15, 21 și 22. În timpul sintezei active a proteinelor de către celulă, organizatorii nucleolari sunt de obicei reduplicați, iar numărul lor ajunge la câteva sute. copii. În ovocitele animale (de exemplu, amfibieni), astfel de copii se pot rupe din cromozomi și pot forma nucleoli marginali multipli ai ovocitelor.

Organizatorii nucleolari constau din blocuri repetate de secvențe ADN transcrise, inclusiv genele 5.8S-ARN, 28S-ARN și 18S-ARNr, separate de două regiuni rARN necodificatoare. Secvențele de ADN transcrise alternează cu secvențe netranscrise (distanțieri). Sinteza ARNr, sau transcripția (vezi), este realizată de o enzimă specială - ARN polimeraza I. Inițial, moleculele gigantice de 45S-ARN sunt sintetizate; în timpul maturării (prelucrării), toate cele trei tipuri de ARNr se formează din aceste molecule cu ajutorul unor enzime speciale; acest proces are loc în mai multe etape. Regiunile 45S-ARN în exces care nu fac parte din ARNr se descompun în nucleu, iar ARNr-urile mature sunt transportate în citoplasmă, unde moleculele 5.8S-rARN și 28S-rARN, împreună cu molecula 5S-rARN sintetizată în nucleu din exterior. nucleolul și proteinele suplimentare formează o unitate mare de ribozomi, iar molecula 18S-ARNr face parte din subunitatea sa mică. Conform conceptelor moderne, pR NK-urile și precursorii lor sunt prezenți în nucleu în toate etapele procesării sub formă de complexe cu proteine - ribonucleoproteine. Atașarea proteinelor la molecula de 45 S-ARN are loc pe măsură ce aceasta este sintetizată, astfel încât până la finalizarea sintezei, molecula este deja o ribonucleoproteină.

Orez. Modelul de difracție de electroni a nucleolului celulei HEp-2: 1 - componentă granulară; 2- componenta fibrilara (nucleolonem); h- centru fibrilar; 4- matrice amorfa; X 70 LLC.

Ultrastructura nucleolului reflectă etapele succesive ale sintezei ARNr pe șabloanele organizatorilor nucleolari. Pe modelele de difracție a electronilor, în nucleoli se disting o componentă fibrilă (nucleolonem), o componentă granulară și o matrice amorfă (Fig.). Nucleolonemul este o structură filamentoasă de 150-200 nm grosime; este format din granule cu un diametru de aproximativ 15 nm și fibrile aranjate lejer cu o grosime de 4-8 nm. Pe secțiunile nucleolonemului sunt vizibile zone relativ luminoase - așa-numiții centri fibrilari. Se presupune că acești centri sunt formați din regiuni netranscrise ale ADN-ului organizatorilor nucleolari, care sunt în complex cu proteinele argentofile. Centrii fibrilari sunt înconjurați de bucle de lanțuri de ADN transcrise cu ribonucleoproteine 45S-ARN sintetizate pe ele. Aparent, acestea din urmă sunt dezvăluite în modele de difracție a electronilor sub formă de fibrile.

Componenta granulară a nucleolului conține granule de ribonucleoproteină, care sunt diferite produse ale procesării ARNr. Printre acestea, uneori este posibil să se distingă granule întunecate ale precursorului ribonucleoproteinei 28S-pARN (32S-pARN) și boabe mai ușoare care conțin 28S-pARN matur. Matricea amorfă a nucleolului nu este practic diferită de seva nucleară (vezi Nucleul celular).

Astfel, nucleolul este o structură dinamică, constant reînnoită. Aceasta este zona nucleului celular în care ARNr-ul este sintetizat și maturizat și de unde este transportat în citoplasmă.

Căile de eliberare a ribonucleoproteinelor din nucleol în citoplasmă nu au fost suficient studiate. Se crede că trec prin porozomii membranei nucleare (vezi Nucleul celular) sau prin zonele de distrugere locală a acesteia. Conexiunile dintre nucleol și membrana nucleară în diferite tipuri de celule apar atât sub formă de contacte directe, cât și prin canale formate ca urmare a invaginării membranei nucleare. Prin conexiuni similare are loc și schimbul de substanțe între nucleoli și citoplasmă.

În procesele patologice, se observă diferite modificări ale nucleolilor. Astfel, cu malignitatea celulelor, se observă o creștere a numărului și mărimii nucleolilor, cu procese distrofice pronunțate în celulă - așa-numita segregare a nucleolilor. În timpul segregării, are loc o redistribuire a componentelor granulare și fibrilare. Cu o segregare pronunțată a nucleolilor, nucleolonemul poate dispărea, iar în componenta granulară se formează zone întunecate și luminoase - așa-numitele capace. Aceste modificări structurale reflectă tulburări în sinteza, maturarea și transportul intranucleolar al ARNr.

Vezi și Acizi ribonucleici.

Bibliografie: Zavarzin A. A. și Kharazova A. D. Fundamentele citologiei generale, p. 183, D., 1982; Chentsov Yu S. Citologie generală, M., 1984; Chentsov Yu S. și Polyakov V. Yu, Ultrastructura nucleului celular, p. 50, M., 1974; V o u t e i 1 1 e M. a. D i-puy-Go in A. M. Analiza tridimensionala a nucleului de interfaza, Biol. Celulă, v. 45, p. 455, 1982; Busch H.a.

Nucleol într-o celulă

Smetana K. The nucleolus, N.Y.-L., 1970; Hadjiolov A. A. The nucleolus and ribosome biogenesis, Wien - N. Y., 1985, bibliogr.

Da E. Khesin.

Nucleolul celular

Nucleul asigură cele mai importante funcții metabolice și genetice ale celulei. Majoritatea celulelor conțin un singur nucleu, ocazional, se găsesc celule multinucleate (unele ciuperci, protozoare, alge, fibre musculare striate etc.). O celulă lipsită de nucleu moare rapid. Cu toate acestea, unele celule aflate într-o stare matură (diferențiată) își pierd nucleul. Astfel de celule fie nu trăiesc mult timp și sunt înlocuite cu altele noi (de exemplu, eritrocitele), fie își mențin activitatea vitală datorită afluxului de metaboliți din celulele apropiate acestora - „cuvântătorul de familie” (de exemplu, celulele floemului din plante). ). Forma miezului poate fi sferică, ovală, lobată, în formă de lentilă etc. Mărimea, forma și structura nucleelor se modifică în funcție de starea funcțională a celulelor, răspunzând rapid la schimbările condițiilor externe. Nucleul se mișcă de obicei în jurul celulei pasiv cu fluxul citoplasmei care o înconjoară, dar uneori este capabil să se miște independent, făcând mișcări de tip ameboid.

Nucleul este cel mai mare organel al celulei, cel mai important centru de reglare al acestuia. De regulă, o celulă are un nucleu, dar există celule binucleate și multinucleate. În unele organisme pot exista celule lipsite de nuclee. Astfel de celule anucleate includ, de exemplu, eritrocite de mamifere, trombocite, celule tubulare sita de plante și alte tipuri de celule. De obicei, celulele anucleate sunt celule foarte specializate care și-au pierdut nucleele în stadiile incipiente de dezvoltare.

Nucleul conține un nucleol și uneori mai mulți nucleoli. Nucleolul este o structură compactă în nucleul celulelor de interfază.

Nucleolul este o structură alcătuită din secțiuni adiacente ale mai multor cromozomi diferiți.

13. Structura nucleului. Structura și funcțiile nucleolului.

Aceste regiuni sunt bucle mari de ADN care conțin gene de ARN ribozomal (ARNr). Astfel de bucle sunt numite organizator nucleolar.
Nucleolul este centrul formării ribozomilor, deoarece Aici este sintetizat ARNr și aceste molecule sunt combinate cu proteine, adică. Se formează subunități ribozomale, care apoi intră în citoplasmă, unde se finalizează asamblarea ribozomilor.

primii nucleoli au fost descoperiți de Fontana în 1774. În celulele vii, aceștia ies în evidență pe fundalul organizării difuze a cromatinei datorită refracției luminii lor. Ultima proprietate se datorează faptului că nucleolii sunt cele mai dense structuri din celulă. Ele se găsesc în aproape toate nucleele celulelor eucariote, cu rare excepții. Aceasta indică prezența obligatorie a acestei componente în nucleul celular.

În ciclul celular, nucleolul este prezent pe tot parcursul interfazei în profază, pe măsură ce cromozomii sunt compactați în timpul mitozei, dispare treptat și este absent în meta- și anafază pentru a persista până la următoarea mitoză; moartea celulelor.

Pentru o lungă perioadă de timp, semnificația funcțională a nucleolului a fost neclară. Până în anii 1950, cercetătorii credeau că substanța nucleolului era un fel de rezervă care a fost folosită și a dispărut în momentul divizării nucleare.

În anii 1930, un număr de cercetători (McClintock, Heitz, S.G. Navashin) au arătat că apariția nucleolilor este asociată topografic cu anumite zone de pe cromozomi speciali, formatori de nucleoli. Aceste zone au fost numite organizatori nucleolari, iar nucleolii înșiși au fost prezentați ca o expresie structurală a activității cromozomiale. Mai târziu, în anii 1940, când s-a descoperit că nucleolii conțineau ARN, a devenit înțeleasă „bazofilia” lor, o afinitate pentru coloranții bazici (alcalini), datorită naturii acide a ARN-ului. Conform studiilor citochimice și biochimice, componenta principală a nucleolului este proteina: reprezintă până la 70-80% din masa uscată. Un conținut atât de ridicat de proteine determină densitatea mare a nucleolilor. Pe lângă proteine, în nucleol s-au găsit acizi nucleici: ARN (5-14%) și ADN (2-12%).

Deja în anii 1950, la studierea ultrastructurii nucleolilor, au fost identificate granule în compoziția lor, similare în proprietăți cu granulele citoplasmatice de natură ribonucleoproteică - cu ribozomi. Următoarea etapă în studiul nucleolului a fost descoperirea unui fapt fundamental - „organizatorul nucleolar” este depozitul genelor ARN ribozomal.

În nucleol există:

centru fibrilar– componentă slab colorată (ADN care codifică ARN),

componenta fibrilara unde apar stadiile incipiente ale formării precursorilor ARNr; constă din fibrile de ribonucleoproteină subțiri (5 nm) și secțiuni active din punct de vedere transcripțional de ADN;

componentă granulară– conține precursori maturi ai CE-uri ribozomale cu diametrul de 15 nm.

Principalele funcții ale nucleolului sunt sinteza ARNr (transcripția și procesarea ARNr) și formarea ribozomilor SE.

transcrierea ARNr apare pe cromozomii 13, 14, 15, 21 și 22. Buclele de ADN ale acestor cromozomi care conțin genele corespunzătoare formează un organizator nucleolar, numit deoarece refacerea nucleolului în faza G1 a ciclului celular începe cu această structură.

Nucleol este un derivat al cromozomului, unul dintre locii acestuia, care funcționează activ în interfază. Nucleolul celular este locul de formare a ARN-ului ribozomal și a ribozomilor, pe care are loc sinteza lanțurilor polipeptidice. În celulele procariote, formarea ribozomilor nu este asociată cu izolarea unui locus special sub formă de nucleol, dar, în ciuda absenței nucleolilor în aceste celule, procesul de sinteză a ribozomilor în sine este în mare măsură similar.

Nucleolii conțin mai multe tipuri de proteine:

fosfoproteine acide,
proteine de bază de natură non-histone.

Concentrația de ARN în nucleol poate fi de 2-8 ori mai mare decât în nucleu și de 1-3 ori mai mare decât în citoplasmă. ARN nucleolar este precursorul ARN-ului citoplasmatic. Deoarece 70 până la 90% din ARN-ul citoplasmatic este ribozomal, atunci Nucleolul este locul sintezei ARN-ului ribozomal (ARNr).

ARN nucleolar

La cistronul genei ribozomale se sintetizează inițial o moleculă gigantică - un precursor cu un coeficient de sedimentare de 45 S (greutate moleculară 4,5 106), care este apoi împărțit în două părți, dând naștere la ARNr 18S și 28 S. În acest caz, aproximativ jumătate din molecula sintetizată inițial este distrusă. Particulele de ribonucleoproteine eterogene cu coeficienți de sedimentare diferiți de la 40 S la 80 S și mai mari au fost izolate din nucleoli, care sunt ribonucleoproteine - precursorii subunităților ribozomale. Pornind de la ARN-ul 45 S, proteina se asociază cu ARNr și se formează mai întâi precursori de ribozomi grei (aproximativ 80 S și 90 S), iar apoi subunități ribozomale (60 S și 40 S).

ADN nucleolar

Conținutul de ADN din nucleolii izolați este de 5-12% din greutatea uscată și 6-17% din ADN-ul total al nucleului. ADN-ul organizatorului nucleolar este același ADN pe care are loc sinteza ARN-ului nucleolar, adică ARN ribozomal. Pe baza analizei saturației ADN-ului în timpul hibridizării cu ARNr, se ajunge la concluzia că cistronii responsabili pentru sinteza ARNr sunt localizați compact și, eventual, prezentați sub forma unei regiuni policistronice care face parte din organizatorul nucleolar. În nucleol, numeroase gene identice pentru sinteza ARNr sunt localizate pe ADN-ul constricției secundare. Sinteza se desfășoară prin formarea unui precursor uriaș și transformarea sa ulterioară (maturarea) în molecule de ARN mai scurte pentru subunitățile mari și mici ale ribozomilor.

Ultrastructura nucleolilor

Se remarcă o structură fibroasă sau reticulară a nucleolilor, închisă într-o masă difuză mai mult sau mai puțin densă.

Parte fibroasă– nucleolonem, parte difuză, omogenă– o substanță amorfă sau o parte amorfă. Ambele zone ale nucleolului sunt negative. În unele celule, firele individuale de nucleoleneme se îmbină și nucleolii pot fi complet omogene.

Principalele componente structurale ale nucleolului:

granule dense cu un diametru de aproximativ 150 A,
fibrile subțiri cu o grosime de 40 - 80 A.

În multe cazuri, componenta fibrilă este asamblată într-o zonă centrală densă (miez), lipsită de granule, iar granulele ocupă zona periferică a nucleolului. Între granulele din această zonă, se observă întotdeauna fibrile aranjate liber, cu o grosime de 40-80 A. În unele cazuri, nu se observă nicio structurare suplimentară în această zonă granulară. Dar adesea această zonă este reprezentată structuri filamentoase izolate aproximativ 1500 - 2000 A grosime, constând din granule și fibrile aranjate lejer. Partea fibrilară a nucleolului nu este întotdeauna colectată într-o zonă centrală compactă.

Ultrastructura nucleolilor depinde asupra activității sintezei ARN: la un nivel ridicat de sinteză a ARNr, un număr mare de granule sunt detectate în nucleol când sinteza se oprește, numărul de granule scade, nucleolii se transformă în corpi fibrilari denși;

Nucleolii, care fac parte din nucleu, au fost descriși pentru prima dată de omul de știință Fontana în 1774. Nucleolii se găsesc în aproape toate nucleele celulelor eucariote. Aceasta este o structură mai densă pe fundalul organizării difuze a cromatinei. Componenta principală a nucleolului este proteina. Reprezintă până la 80%. Pe lângă proteine, nucleolul conține acizi nucleici. ARN 5-14%, iar ADN 2-12%. În anii 30 ai secolului XX, s-a demonstrat că apariția nucleolilor este întotdeauna legată de anumite zone. Oamenii de știință McClinton, Nates și Navashin au numit aceste zone organizatori nucleolari. Cu alte cuvinte, aici se află genele ribozomale. Organizatorii nucleolari nu sunt un fel de locus punctual, sunt formațiuni multiple în structură, care conțin mai multe regiuni genice identice, fiecare dintre acestea fiind responsabilă de formarea nucleolului. În genomul eucariotelor, genele ribozomale sunt reprezentate de mii de unități. Ele aparțin unor secvențe ADN moderat repetitive. Adesea, organizatorii nucleolari sunt localizați în constricții cromozomiale secundare. La om, organizatorii nucleolari sunt localizați pe brațele scurte ale unor cromozomi. Dar se formează un singur nucleol.

Numărul maxim de nucleoli este determinat și de numărul de organizatori nucleolari. Crește în funcție de ploidia nucleară.

Este caracteristic că în celulele diferitelor țesuturi și afilieri taxonomice predomină un număr mic de nucleoli. Cel mai adesea, numărul de nucleoli este mai mic decât numărul de organizatori. Acest lucru se datorează faptului că în timpul noii formări a nucleolului, organizatorii nucleolari fuzionează într-o singură structură comună. Ele se unesc în spațiul nucleului de interfază, formând un nucleol din diferiți cromozomi.

În ovocite, numărul de nucleoli ajunge la câteva sute. Acesta este fenomenul de amplificare a genelor ARN ribozomal. Supranumerar. De obicei, în celulele somatice numărul de gene din ARN-ul ribozomal este constant. Nu se modifică în funcție de nivelul de transcripție al acestor gene. În timpul replicării ADN-ului în perioada S, numărul de gene ARN ribozomal se dublează, iar în celulele germinale aceste gene suferă o replicare excesivă pentru a asigura un număr mare de ribozomi. Ca urmare a suprasintezei genelor de ARN ribozomal, copiile lor devin molecule circulare libere sau extracromozomiale. Ele pot funcționa independent și, ca rezultat, se formează o masă de nucleoli suplimentari liberi, care nu mai sunt asociați structural cu cromozomii formatori de nucleoli. Și numărul de gene de ARN ribozomal devine de aproape 3000 de ori mai mare decât cantitatea haploidă de ARN ribozomal.

Semnificația biologică este de a oferi un număr mare de produse de rezervă care sunt utilizate în stadiile incipiente ale embriogenezei și care pot fi sintetizate în celulă numai pe matrici suplimentare de nucleoli amplificați, deoarece embrionul nu are propria sa sinteză de gene ribozomale.

După perioada de maturare a ovocitelor, nucleolii suplimentari sunt distruși. Prin urmare, replicarea genelor ribozomale este un fenomen temporar.

Structura nucleolului include următoarele componente:

1) Componentă granulară;

2) Componenta fibrilară (reprezentată printr-un centru fibrilar și o componentă densă);

3) Cromatina;

4) Matricea proteică.

Nucleolii sunt construiți din componente granulare și fibrilare și pozițiile lor relative variază. Cel mai adesea, componenta granulară este situată de-a lungul periferiei nucleolului, iar componenta fibrilară formează filamente nucleolare, cu o grosime de aproximativ 100–200 nm. Acestea sunt uneori numite nucleoloneme. Nu sunt omogene în structura lor, pe lângă granule, conțin multe fibrile noi, care formează condensări separate în nucleoloneme.

S-a dovedit că structura componentei fibrilare difuze este, de asemenea, eterogenă. S-a descoperit că în nucleoli se găsesc centri fibrilari. Acestea sunt zone de acumulare de fibrile cu densitate electronică scăzută, înconjurate de o zonă de fibrile cu densitate electronică mai mare. Această zonă se numește componenta densă.

Cromatina nucleolară este cromatina perinucleolară, care poate fi adiacentă nucleolului și chiar înconjoară complet. Adesea, fibrile de cromatină de 30 nm se extind între regiunile nucleoleminale.

În secțiuni, nu putem izola matricea proteică ca o componentă separată.

Pe lângă diferitele grade de severitate, există și alte opțiuni pentru organizarea structurală a nucleolului.

Mai multe tipuri de nucleole: 1) reticulare sau nucleolonemale 2) compacte 3) inelare 4) reziduale sau de repaus 5) segregate.

Reticular caracteristică majorității celulelor. Se caracterizează de obicei printr-o structură nucleolonemală. Centrii fibrilari apar slab deoarece nivelul de transcripție este foarte ridicat. Acest tip de nucleoli se găsește în celulele animale și vegetale și este tipic pentru cromozomii politenici ai dipterelor.

Compact tipul se distinge prin nucleolonem mai puțin pronunțat și o frecvență mai mare de apariție în centrii fibrilari. Se găsește în celulele care se reproduc activ, în celulele meristeme ale plantelor și în celulele culturii de țesuturi. Se presupune că primul tip poate merge invers.

În formă de inel nucleolii sunt caracteristici animalelor. Au forma unui inel, care este un centru fibrilar înconjurat de fibrile și grana. Dimensiunea unor astfel de nucleoli este de aproximativ 1 micron. Nucleoli tipici în formă de inel sunt caracteristici endocitelor, endoeleocitelor, de exemplu. pentru celulele cu niveluri scăzute de transcripție.

Rezidual– caracteristică celulelor care și-au pierdut capacitatea de a sintetiza ARNr.

Segregate Nucleolii sunt celule care sunt expuse la diferite substanțe chimice care determină oprirea sintezei ARNr.

Termenul este folosit datorită faptului că are loc separarea diferitelor componente ale nucleolilor, însoțită de o scădere progresivă a volumului acestuia. În forma sa inactivă, organizatorul nucleolar al cromozomilor este prezentat sub forma unui centru fibrilar mare, care include o parte compactă pliată a ADN-ului cromozomial, în care următoarele gene ribozomale sunt situate una după alta. La începutul activării nucleolului, la periferia centrului fibrilar are loc decondensarea genelor ribozomale. Aceste gene încep să fie transcrise și pe ele se formează transcriptele RNP. Aceste transcrieri, la maturare, dau naștere la precursori de ribozom, care se acumulează de-a lungul periferiei nucleolului activat. Pe măsură ce transcripția crește, centrul fibrilar unic se descompune într-un număr de structuri mai mici conectate între ele prin secțiuni de ADN complet decondensate. Cu cât activitatea transcripțională a nucleolului este mai mare, cu atât este mai mare numărul de structuri fibrilare mici interconectate, înconjurate de o componentă fibrilă densă, care conține precursorii genelor ribozomale 45 S. Când nucleolul este complet activat, toți centrii fibrilari mici se decondensează în acest caz zonele componentei dense conțin tot ARN-ul ribozomal, care este în stare activă. În cazul inactivării nucleolului, are loc condensarea treptată a ADN-ului ribozomal, iar centrii fibrilari se formează din nou. Ele se combină între ele și amploarea lor crește în paralel cu scăderea proporțiilor componentei dense. Această stare inactivată a nucleolului este similară ca structură cu organizatorul nucleolar al cromozomilor mitotici.

Nucleolul este o structură nepermanentă în celulă. Își schimbă proprietățile și structura în timpul ciclului celular. La începutul mitozei, structurile nucleolului devin ușor mai dense, iar după ruperea membranei nucleare, dimpotrivă, își pierd din densitate, se slăbesc, se dezintegrează în componentele lor structurale și se răspândesc între cromozomii condensați sub formă de nucleoză. material. Și, prin urmare, în metafază și anafază, nucleolii ca atare sunt absenți în celulă. Se găsesc sub forma unei matrice de cromozomi mitotici. Primele semne de noi nucleoli apar în telofaza medie, concomitent cu cromozomi practic decondensați și cu celule care au o nouă înveliș nuclear, sub formă de inele dense numite prenucleoli. Numărul lor este de obicei mare. În perioada G1 a ciclului celular, prenucleolii cresc, se unesc între ei, numărul lor total scade, iar volumul total crește. În perioadele G2 și S, volumul total al nucleolului se dublează.

Astfel, după divizare, componentele proteice și enzimele sunt transferate către noi nuclei fiice, ceea ce creează condițiile necesare pentru reluarea sintezei și maturizării atât a ribozomilor, cât și a sintezei ARNr. Cromozomul mitotic transferă către nucleul fiică nu numai informații genetice sub formă de cromatina ADN, ci și cantitatea necesară de aparat sintetic, gata să activeze transcripția în noul ciclu celular. Și aceste componente necesare se găsesc sub forma unei matrice pe cromozomii mitotici.

Funcțiile nucleolului:

1) sinteza ARNr;

2) Participarea la maturizarea ARN-urilor mesager;

3) Participarea la maturarea ARN-urilor de transport;

4) Tipurile de ARN care fac parte din particula srp a ribozomilor se formează în nucleoli;

5) Sinteza transportorului de protoni nicotinamidă adenin dinucleotid are loc în nucleol.

Nucleol (nucleol)- o parte integrantă a nucleului celular, care este un corp dens optic care refractă puternic lumina. În citologia modernă (vezi), nucleolul este recunoscut ca locul de sinteză și acumulare a întregului ARN ribozomal (ARNr), cu excepția 5S-ARN (vezi Ribozomi).

Nucleolul a fost descris pentru prima dată în 1838-1839 de M. Schleiden în celulele vegetale și T. Schwann în celulele animale.

Astfel, nucleolul este o structură dinamică, constant reînnoită. Aceasta este zona nucleului celular în care ARNr-ul este sintetizat și maturizat și de unde este transportat în citoplasmă.

Bibliografie: Zavarzin A. A. și Kharazova A. D. Fundamentele citologiei generale, p. 183, D., 1982; Chentsov Yu S. Citologie generală, M., 1984; Chentsov Yu S. și Polyakov V. Yu, Ultrastructura nucleului celular, p. 50, M., 1974; V o u t e i 1 1 e M. a. D i-puy-Go in A. M. Analiza tridimensionala a nucleului de interfaza, Biol. Celulă, v. 45, p. 455, 1982; Busch H.a. Smetana K. The nucleolus, N.Y.-L., 1970; Hadjiolov A. A. The nucleolus and ribosome biogenesis, Wien - N. Y., 1985, bibliogr.

Nucleol (nucleol, plasmozom)- o formatiune densa detectata in nucleii de interfaza ai celulelor eucariote, care se formeaza la anumite loci cromozomi (organizator nucleolar). Nucleolul este un derivat al cromozomului, unul dintre locii săi, care funcționează activ în interfază. O celulă conține de obicei 1-2 celule, uneori mai mult de 2. Funcția principală a celulelor este sinteza ribozomilor; conține factori implicați în transcripția genelor ribozomale, procesarea pre-ARNr și asamblarea particulelor preribozomale. Unele proteine celulare sunt multifuncționale și participă la o serie de alte procese din celulă, cum ar fi apoptoza, reglarea ciclului celular etc.

Nucleolul este o structură foarte organizată în nucleu. Nucleolul conține bucle mari de ADN care conțin gene pARN, care sunt transcrise de ARN polimeraza I la o rată neobișnuit de mare. Aceste bucle sunt numite „organizatori nucleolari”.

Spre deosebire de organele citoplasmatice, nucleolul nu are o membrană care să-și înconjoare conținutul. Se pare că este format din precursori ribozomali imaturi legați în mod specific unul de celălalt într-un mod necunoscut. (Fig. nucleol) Mărimea nucleolului reflectă gradul activității sale funcționale, care variază foarte mult în diferite celule și se poate modifica într-o celulă individuală.

În nucleol, au loc transcripția genelor ribozomale, procesarea precursorilor de ARNr și asamblarea particulelor preribozomale din proteinele ribozomale și ARNr. Mecanismele de formare a nucleolului nu sunt clare. Conform unei ipoteze, nucleolul este considerat ca un complex nucleoproteic care apare spontan ca rezultat al asocierii complexelor reglatoare proteină-acid nucleic care apar la repetarea secvențelor de ADNr în timpul transcripției lor. Într-adevăr, genele ARNr umane sunt organizate în 250 de secvențe repetate în tandem de 44 kb lungime. fiecare, care împreună cu proteinele asociate cu acestea formează miezul nucleolului. Este umplut cu alte componente în timpul procesării ARNr și a asamblarii subunităților ribozomale.

Din punct de vedere morfologic, în nucleol se disting trei zone principale: un centru fibrilar înconjurat de regiuni dense fibrilare și granulare.

Într-o micrografie electronică a nucleolului, aceste trei zone distincte pot fi distinse:

1) o componentă slab colorată care conține ADN din regiunea organizatorului nucleolar al cromozomului,

2) o componentă fibrilă densă, constând din multe fibrile de ribonucleoproteină subțiri (5 nm), care sunt transcrieri de ARN și

3) componentă granulară, care include particule cu diametrul de 15 nm, reprezentând cei mai maturi precursori ai particulelor ribozomale.

Folosind anticorpi specifici și sonde de hibridizare, s-a stabilit că genele ARNr, ARN polimeraza I, factorul de transcripție UBF și topoizomeraza I sunt localizate în centrul fibrilar al nucleolului. Se crede că centrul fibrilar al nucleolului este locul de asamblare a complexelor nucleoproteice reglatoare necesare pentru transcrierea genelor ARNr. Componenta fibrilară densă care înconjoară centrul nucleolului este reprezentată de lanțuri în creștere de precursori de ARNr și proteine asociate implicate în procesare. În regiunea granulară a nucleolului, se găsesc ARNr 28S și 18S matur, ARN parțial procesat, precum și produse de asamblare a subparticulelor ribozomale. Intermediarii de asamblare a ribozomilor sunt reprezentați de particule cu un diametru de 15-20 nm. Transferul subparticulelor preribozomale în citoplasmă este aparent asigurat de proteine specifice care se deplasează de la nucleol la învelișul nuclear. Datorită ierarhiei în organizarea structurală și funcțională a nucleolului sub formă de compartimente distincte morfologic, este adesea folosit ca model pentru compartimentarea funcțională a sintezei ARNm, procesarea și exportul acestuia în citoplasmă.

Structura spațială „înalt ordonată” observată a nucleolului poate fi pur și simplu o consecință a funcționării unui număr mare de gene ARNr organizate în repetări în tandem, care este însoțită de acumularea de transcrieri ARN polimerazei I și a produselor lor de procesare în vecinătatea gene care lucrează activ. Structura nucleolului este dinamică, iar locația sa spațială și caracteristicile structurale depind de localizarea intranucleară și nivelul de activitate al genelor ARNr corespunzătoare.

Chiar și genomul drojdiei conține ~ 200 de gene ARNr repetate în tandem. Cu toate acestea, nu toate genele sunt identice din punct de vedere funcțional: doar jumătate din secvențele de ADNr sunt transcrise și doar ~ 20% din regiunile de origine de replicare disponibile sunt implicate în reproducerea lor. Transferul genelor în regiunea ADNr este adesea însoțit de reprimarea lor, care se crede a fi o consecință a funcționării mecanismului de suprimare a recombinării omoloage în regiunile genomice care conțin repetări în tandem. Perturbarea mutațională a acestui mecanism este însoțită de formarea a sute de ADNr circular extracromozomiale, care sunt distribuite neuniform între celulele fiice în timpul mitozei. Acumularea de ADNr extracromozomial de către celulele materne duce la o scădere a capacității celulelor de a se diviza. Acest fenomen a fost numit „îmbătrânire celulară”. În plus, nucleolul poate regla intrarea celulelor în meioză, precum și activitatea fosfatazei Cdc 14, care controlează trecerea telofazei mitozei. S-a obținut dovezi că secvențele de ADNr repetate ale nucleolului servesc ca loc de asamblare al complexului proteic reglator RENT (regulator of nucleolar silenting and telophase exit), care include o fosfatază și alte trei proteine care asigură funcțiile de reglare ale nucleolului. .

Transcriptele ARNr 45S formează mai întâi complexe mari, legându-se la un număr mare de proteine diferite importate din citoplasmă, unde sunt sintetizate toate proteinele celulare. Majoritatea celor 70 de lanțuri polipeptidice diferite care formează ribozomul, precum și ARNr-ul 5S, sunt activate în această etapă.

Sunt necesare și alte molecule pentru ca procesul de asamblare să se desfășoare corect. De exemplu, nucleolul conține alte proteine de legare a ARN-ului, precum și anumite particule mici de ribonucleoproteină (inclusiv U3-snRNP) despre care se crede că catalizează ansamblul ribozomului. Aceste componente rămân în nucleol, iar subunitățile ribozomale sunt transportate în formă finită în citoplasmă. O componentă deosebit de proeminentă a nucleolului este nucleolina, o proteină bine studiată care este prezentă în cantități mari și pare să se lege doar de transcrierile de ARN ribozomal. Nucleolina este colorată cu argint într-un mod special. Această colorare caracterizează întregul nucleol ca întreg.

În timpul procesării 45S-ARN, acest complex ribonucleoproteic gigant pierde treptat unele proteine și secvențe de ARN și este apoi scindat în mod specific, formând precursori independenți ai subunităților ribozomale mari și mici.

La 30 de minute după introducerea unei etichete radioactive, primele subunități ribozomale mici mature care conțin ARNr 18S marcat părăsesc nucleolul și apar în citoplasmă.

Asamblarea subunităților ribozomale mari care conțin 28S-ARN, 5.8S-ARN și 5S-ARN necesită puțin mai mult timp (aproximativ 1 oră), prin urmare, în nucleol se acumulează mult mai multe subunități mari neterminate decât cele mici.

Etapele finale ale maturării ribozomului apar numai după eliberarea subunităților ribozomale din nucleu în citoplasmă. Acest lucru realizează izolarea ribozomilor funcționali din transcrierile nucleare imature.

Există dovezi care indică participarea nucleolului la reglarea ciclului celular.

Tot pe subiect

Ectopia cervicală: cauze și tratament

Eroziunea cervicală la fetele nulipare: cauze, simptome, tratament Eroziunea cervicală nu dispare

Rigevidon - pilule contraceptive

Declaratie defectuoasa in constructie: proba In pirs, declaratia cantitatilor de lucru este

Întocmirea ssr. Estimare sumară. Tipul devizului de construcție